Minerva · Vol. 7, núm. 21 · pp. 93–102 · Artículo 9

ISSN-e:2697-3650Per´ıodo:septiembre–diciembre,2026RevistaMinervaVol.7,N´umero21.(pp.93–102) Art´ıculodeinvestigaci´onhttps://doi.org/10.47460/minerva.v7i21.356 Trayectoriasalom´etricasdelcrecimientoclonalen Dipteryxferrea :mediaci´onserialyprocedencia CrecencioAmaroQui˜nonesNarvaez* https://orcid.org/0009-0001-5922-4688 cquinones@undac.edu.pe UniversidadNacionalDanielAlcidesCarri´onLima,Per´u RosarioSalazarMinaya https://orcid.org/0000-0001-8503-0417 rsalazarm@undac.edu.pe UniversidadNacionalDanielAlcidesCarri´onTingoMar´ıa,Per´u FranciscoTongoPizarro https://orcid.org/0009-0000-7313-3363 ftongop@undac.edu.pe UniversidadNacionalDanielAlcidesCarri´onCerrodePasco,Per´u Jes´usMarinoGomezMiguel https://orcid.org/0000-0003-0706-072X jgomezm@undac.edu.pe UniversidadNacionalDanielAlcidesCarri´onCerrodePasco,Per´u EdilbertoCuevaP´erez https://orcid.org/0000-0002-0351-1442 ecuevap@undac.edu.pe UniversidadNacionalDanielAlcidesCarri´onLima,Per´u *Autordecorrespondencia: cquinones@undac.edu.pe Recibido:(14/06/2026),Aceptado:(08/10/2026) Resumen. Elcrecimientoclonaldelasespeciesmaderablesamaz´onicasseseleccionaporlaaltura,bajoelsupuestodequeanticipaeldesempe˜noposterior.Seexamin´osilaaltura,eldi´ametroylaramificaci´onseencadenanduranteeldesarrolloysilaprocedenciagen´eticamodificaesatrayectoria.Semidieronmensualmentetreintaclonesde Dipteryxferrea decuatroprocedenciasenunjard´ınclonalamaz´onicodurantecatorceocasiones,ajustandomodeloslinealesmixtos,modelosgeneralizadosparalosrasgosderecuentoyunan´alisisderutasdentrodecadaclonconespecificaci´oncontempor´aneayrezagada.Elencadenamientos´olosesostuvoalrespetarlaprecedenciatemporal,yaunas´ıresult´oparcial.Lacovariaci´onentrealturaydi´ametrofueintensadentrodelclonynulaentreclones.Elefectodelaprocedencianopudoresolverse,yelestudiodelimitacu´antosclonesexigir´ıaresolverlo.Losresultadosaportancriteriosdeselecci´onpararestauraci´onyacotanelalcancedelaevidencia. Palabrasclave: alometr´ıaclonal,jard´ınclonal,mediaci´onserial,procedenciagen´etica. Allometrictrajectoriesofclonalgrowthin Dipteryxferrea :serialmediationandprovenance Abstract. ClonalgrowthofAmazoniantimberspeciesisselectedonheight,ontheassumptionthatthistraitanticipateslaterperformance.Thisstudyexaminedwhetherheight,diameterandbranchingformadevelopmentalchain,andwhethergeneticprovenancemodifiesthattrajectory.Thirtyclonesof Dipteryxferrea fromfourprovenances,establishedinanAmazonianclonalgarden,weremeasuredmonthlyonfourteenoccasions.Linearmixedmodels,generalisedmodelsforthecounttraitsandawithin-clonepathanalysiswithcontemporaneousandlaggedspecificationswerefitted.Thechainheldonlywhentemporalprecedencebetweentraitswasrespected,andeventhenitwaspartial.Thecovariationbetweenheightanddiameterwasstrongwithinclonesandnullbetweenclones.Theprovenanceeffectcouldnotberesolvedwiththeavailableinformation,andthestudyspecifieshowmanyclonesitsresolutionwouldrequire.Thefindingsprovideselectioncriteriaforrestorationandboundthereachoftheevidence. Keywords: clonalallometry,clonalgarden,serialmediation,geneticprovenance. Qui˜nonesC.etalTrayectoriasalom´etricasdelcrecimientoclonalenDipteryxferrea93
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ISSN-e:2697-3650Per´ıodo:septiembre–diciembre,2026RevistaMinervaVol.7,N´umero21.(pp.93–102) I.INTRODUCCI´ON Larestauraci´ondelosbosquesamaz´onicosdegradadosrecurredeformacrecientealapropagaci´onclonaldeespeciesmaderablesdealtovalor,entreellas Dipteryxferrea ,conocidaregionalmentecomoshihuahuaco,ysuviabilidadt´ecnicaest´adocumentadaparamaterialforestaldecrecimientolento[ 1 ].Lapr´acticadescansa,sinembargo,sobreunapremisaqueraravezsesometeaprueba:quelaselecci´onporalturaanticipaeldesempe˜noposteriorencampo.Lateor´ıaadmitedoslecturasopuestas.Laeconom´ıadetejidospredicecompensacionesentrecrecimientoverticalyradial,demodoqueganaralturadeber´ıacostardi´ametro;laplasticidadfenot´ıpicasugierequelahomogeneidaddeunjard´ınclonalrelajaesasrestriccionesypermitequelosrasgosseacumulenconjuntamente[ 2 ].Laconsecuenciapr´acticanoesmenor:silosrasgosseacumulanbastaseleccionarclonesgeneralistas,ysisecompensancadacontextodeplantaci´onexigematerialespecializado.Laevidencianeotropicaldejaelproblemaabiertoporunaraz´onmetodol´ogicaantesqueemp´ırica.Losestudiosalom´etricosdocumentanquelasrelacionesentrealturaydi´ametrovar´ıanconelsitioyquelosmodelosajustadosenuncontextofallanaltrasladarseaotro[ 3 ],yparaelg´eneroaqu´ıestudiadolosantecedentesregionalesdescribenelcrecimientobajodistintosreg´ımenesdeluz,espaciamientoysuelo[ 4 ],[ 5 ].Son,sinembargo,trabajostransversales:describenelestadodelosrasgos,nosuencadenamientoeneltiempo.Aellosea˜nadeunalimitaci´onestad´ıstica,pueslavariaci´onentreclonesylavariaci´ondentrodecadaclonsonfen´omenosdistintosquepuedenapuntarendireccionesopuestas,ytratarlasmedicionesrepetidascomoindividuossobrestimalaprecisi´onysubestimaeln´umerodeclonesqueuncontrastegen´eticonecesita.Estetrabajoabordaambaslimitacionessobreunmismoconjuntodedatos:siguemensualmenteunjard´ınclonalde Dipteryxferrea decuatroprocedenciasyseparalavariaci´ondentrodecadaclondelaquedistingueaunosclonesdeotros.Elart´ıculoseorganizacomosigue:lasecci´onIIexponelosfundamentoste´oricos,lasecci´onIIIdescribeeldise˜no,lajustificaci´ondeltama˜nodemuestraylaestrategiaanal´ıtica,lasecci´onIVpresentalosresultadosyloscontrastaconlaliteratura,ylasconclusionessintetizanlasimplicacionesparalaselecci´ondematerialgen´etico. II.MARCOTE´ORICO Lateor´ıadelaeconom´ıadetejidospartedeunapremisadeasignaci´on:losrecursosqueunaplantadestinaalaelongaci´ondelejeprincipalnoest´andisponiblesparaelengrosamientoradial,demodoqueambosprocesosdeber´ıancompensarse.Laexpectativahaorientadoduranted´ecadasloscriteriosdeselecci´onenmejoramientoforestal,dondeseasumequeungenotiponopuedesersimult´aneamentesuperiorenalturayendi´ametrosinpagaruncosteenotrorasgo,ysobreellasehanconstruidobuenapartedelos´ındicesdeselecci´onqueempleanlosprogramasdemejoradeespeciestropicales[ 6 ].Laevidenciaemp´ıricahaidomatizandoesaexpectativa.Lascompensacionesobservadasdependendelcontextoambiental,yelan´alisisdelaalometr´ıadecopaydelcrecimientodelfusteencondicionescontrastadasmuestraquelarelaci´onentreambosprocesossemodulaseg´unladisponibilidadderecursosynoseg´ununareglafija[ 2 ].Lacompensaci´onparece,as´ı,unapropiedaddelambientetantocomodelgenotipo:sirespondealaescasez,unjard´ınclonal,ambientedebajaheterogeneidadporconstrucci´on,esprecisamentedondecabeesperarquenoseexprese.Deellosesigueunaexpectativaconcretasobrelaarquitecturadelcrecimiento:laelongaci´ondelejeprincipaldeber´ıahabilitarelengrosamientoradial,y´esteliberarrecursosparaladiferenciaci´onderamaslaterales.Laexpectativanoesladeunacorrelaci´onsinoladeunasecuencia,yladiferenciaessustantiva:unacorrelaci´onentrerasgosmedidosenelmismomomentoresultacompatiblecondosmecanismosincompatiblesentres´ı,unencadenamientoenelquecadarasgo,habilitaalsiguienteyunarespuestasimult´aneadelostresaunamismase˜nal.Poresoelestudiocontrastaelencadenamientoendosespecificaciones,unacontempor´aneayotraconcadamediadorrezagadounmes.Laprocedenciagen´eticaentraenestemarcocomosegundafuentedevariaci´on:laecolog´ıadelarestauraci´onlatratacomodescriptordelahistoriaselectivadelgenotipoynocomoetiquetaadministrativa,yeltrabajosobrematerialclonalhamostradoqueprocedenciaygenotiposonfuentesdistintasyseparables[ 7 ].Laliteraturadeensayosdeprocedenciarespaldaparcialmenteesaexpectativa.Sehandocumentadoefectossobreelcrecimientoeinteraccionesentreprocedenciaysitioqueindicanqueelordenamientodelosmaterialesgen´eticosnoseconservadeunambienteaotro[ 8 ],ylasensibilidadclim´aticadiferencial Qui˜nonesC.etalTrayectoriasalom´etricasdelcrecimientoclonalenDipteryxferrea94
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ISSN-e:2697-3650Per´ıodo:septiembre–diciembre,2026RevistaMinervaVol.7,N´umero21.(pp.93–102) apuntaenlamismadirecci´on[ 9 ].Lamagnituddeesosefectoses,sinembargo,caracter´ısticamentemodesta,delordendeunidadesporcentualesdevarianzafenot´ıpica[ 6 ],yexistenensayosbiendimen-sionadosenlosquenollegaaexpresarse[ 10 ].Unefectopeque˜noqueoperaenelniveldelgenotiporequiereunn´umeroelevadodegenotiposparaserresuelto,conindependenciadecu´antasvecessemidacadauno,yesadistinci´onseparauncontrasteconfirmatoriodeunodescriptivo. III.METODOLOG´IA Seimplement´oundise˜nolongitudinaldemedidasrepetidassobreunjard´ınclonalde Dipteryxferrea establecidoenlaAmazon´ıacentralperuana,concatorceevaluacionesmensualesconsecutivas.Launidadexperimentaleselclonylaunidaddeobservaci´onlamedici´onclon-mes,demodoquelaestructuraresultajer´arquica.Seevaluarontreintaclonesdecuatroprocedencias:dosdeconservaci´onlocal,tresdeCiudadConstituci´on-LaUni´on,ochodePuertoBerm´udez-SanLuisydiecisietedePuertoBerm´udez-Miraflores.Laasignaci´onrespondealadisponibilidaddematerialenelbancoclonaldepartidaynoaunaasignaci´onaleatoria,loquecondicionalainterpretaci´ondelcontrasteprocedencial.Seincorporarondosclonesde Calycophyllumspruceanum paracontrastarlasensibilidaddelprotocolo,yalserdosgenotipossereportans´olodeformadescriptiva.Elpanelescompletoybalanceado,concuatrocientasveinteobservacionesysinmedicionesausentes.Lasvariablessemidieronconinstrumentosdirectosporun´unicoevaluadorcalibrado:laalturaconcintam´etricaencent´ımetros,eldi´ametrodeltalloprincipalconvernierdigitalacincocent´ımetrosdelsueloenmil´ımetros,losentrenudos,ramasybrotesporconteodirecto,yeltama˜nodelosbrotescomolongitudaxial.Eltiemposeoperacionaliz´ocomomesesdesdeelestablecimiento,deceroatrece,ysuformafuncionalsecontrast´odeformaemp´ırica.Laprecisi´onseevalu´odescomponiendolavarianzadecadarasgoensuscomponentesentreydentrodeclon,cuyococienteeselcoeficientedecorrelaci´onintraclase;estadescomposici´onsustituyeacualquiervalidaci´ondeescala,improcedenteporquelasvariablessonmedicionesmorfol´ogicasdirectasynoindicadoreslatentes.Elespaciamiento,losbloques,losrametosporclonyelriegocorrespondenalprotocolodelbancoclonaldeorigenynosedeclaran,dadoquening´unresultadosesostienesobreellos.Lahip´otesisseformulaenelnivelintra-clonal,queesdondeoperaelmecanismopostulado:lanulasostienequeelefectoindirectoserialdeltiemposobrelaramificaci´on,canalizadoporlaalturayeldi´ametroconprecedenciatemporal,esnulo.Losdem´ascontrastesseabordancomoobjetivos,ysutratamientosedeclaraexploratoriocuandoeldise˜nonoadmiteconclusi´onconfirmatoria.Eltama˜nodemuestrasejustificaporunc´alculoapriorisobrelaspruebasdeesteestudio,consignificaci´onde0,05bilateralyefectosancladosarangospublicados.Paraunpredictorquevar´ıadentrodecadaclonenunpanelbalanceado,lainformaci´ondisponibleasciendea6825,dedonderesultaunefectom´ınimodetectablede0,034desviacionest´ıpicasresidualespormesconpotenciade0,80,demodoquelapotenciaparalapendienteyparalasrutasdelencadenamientoespr´acticamenteunitaria.Elcontrastedeprocedenciaoperaencambioenelniveldelclon:suerrort´ıpicodependedeln´umerodeclonesynodeldeocasiones,conunefectodedise˜node5,55frentea0,65.Conelmaterialdisponiblelapotenciaesde0,121yalcanzar0,80exigir´ıadelordendetrescientosclones,mientrasquelasrecomendacionespublicadassit´uanelm´ınimoencincuentaunidadesdenivelsuperior[ 11 ].Elc´alculoeval´uaportantolaadecuaci´ondelamuestraynodetermin´osutama˜no.Laestrategiaanal´ıticacomprendi´ocincocomponentes.Primero,unasecuenciademodeloslinealesmixtossobrelaalturaconinterceptoaleatorioporclon,desdeelmodelonulohastaelquea˜nadelainteracci´onentretiempoyprocedencia,convarianzasporm´aximaverosimilitudrestringida,comparaci´ondemodelosanidadosporverosimilitudplenayvarianzaexplicadamarginalycondicional[ 12 ].Segundo,losrasgosderecuentosemodelaronconmodelosgeneralizados,contrastandoPoissonfrenteabinomialnegativa.Tercero,elencadenamientoseestim´osobrevariablescentradasdentrodecadaclon,yserepiti´oconlosmediadoresrezagadosunmes.Cuarto,elefectoindirectoylaproporci´onmediadaseacompa˜narondeintervalosbootstrapconcorrecci´ondesesgoyaceleraci´on,remuestreandoclonesynoobservaciones.Quinto,severificaronlossupuestos,seevalu´olaestabilidaddelapendienteencincoespecificacionesyseexamin´olaadecuaci´ondeldise˜nomedianteretrodise˜no[ 13 ].Losan´alisisserealizaronenPython3.12conNumPy1.26,pandas2.2,SciPy1.15ystatsmodels0.14,consemillafija. Qui˜nonesC.etalTrayectoriasalom´etricasdelcrecimientoclonalenDipteryxferrea95
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ISSN-e:2697-3650Per´ıodo:septiembre–diciembre,2026RevistaMinervaVol.7,N´umero21.(pp.93–102) IV.RESULTADOS A.Estructuradelavariaci´onydescomposici´onmultinivel LaTabla 1 resumeladistribuci´ondelosseisrasgosydescomponesuvarianzaentreydentrodeclon.Elcomponenteclonalessustancialenaltura,di´ametroyentrenudos,ypr´acticamentenuloenlosbrotesysutama˜no,rasgosconfuerteasimetr´ıayexcesodeceros;lostresprimerossesit´uandentrodelabandaderepetibilidadquedocumentanlosensayosclonalesdeespeciesforestales[ 14 ],[ 1 ].Ladescomposici´ondelascorrelacionesresultam´asinformativaquesuformaagregadayconstituyeunresultadoens´ımisma.Laasociaci´onentrealturaydi´ametrofueintensadentrodecadaclon,con0,836,ypr´acticamentenulaydesignocontrarioentreclones,con − 0,095 ;elmismopatr´onserepiti´oentrealturayramas.Losclonesm´asaltosnoson,portanto,losdemayordi´ametro:dentrodecadaclonlosmesesdemayoralturasonlosdemayordi´ametroyramificaci´on,demodoqueagregarambosnivelesatribuir´ıaalabiolog´ıadelgenotipounpatr´onquepertenecealaontogeniadelindividuo.Ellojustificaadem´asnosometerlosrasgosaan´alisisfactorial,puessonmedicionesdirectasynoindicadoreslatentes. Tabla1. Estad´ısticosdescriptivosycomponentesdevarianzadelosrasgosevaluados Rasgo M DE M´ın. M´ax. Asimetr´ıa τ 00 σ 2 ICC Altura(cm) 57,07 17,22 13,93 108,70 0,28 122,61 177,75 0,408 Di´ametro(mm) 7,17 1,70 2,80 10,95 − 0,06 0,66 2,24 0,227 Entrenudos(n) 8,61 7,10 0,00 43,00 1,45 23,71 27,47 0,463 Ramas(n) 4,51 3,92 0,00 24,00 1,39 2,73 12,74 0,176 Brotes(n) 0,36 1,05 0,00 8,00 3,99 0,01 1,08 0,011 Tama˜nodebrotes(mm) 3,12 8,98 0,00 60,32 3,62 0,06 80,60 0,001 Nota. M:media;DE:desviaci´onest´andar; τ 00 :varianzaentreclones; σ 2 :varianzadentrodeclones;ICC:coeficientedecorrelaci´onintraclase. Losestad´ısticosdescriptivosyloscomponentesdevarianzapermitencaracterizarladistribuci´ondecadarasgoydistinguirlavariabilidadobservadadentrodelosclonesyentreellos.Comocomplemento,laTabla 2 presentalascorrelacionesentreparesdecaracter´ısticasmorfol´ogicas,diferenciandolasrela-cionesregistradasenambosnivelesdean´alisis.Estainformaci´onpermiteexaminarsilasasociacionesentrerasgosmantienenpatronessimilaresdentrodelosclonesyentreellos. Tabla2. Correlacionesentrerasgosmorfol´ogicosdentroyentreclones Paresderasgos r dentrodelclon r entreclones Altura–Di´ametro 0,836 − 0,095 Altura–Entrenudos 0,551 0,453 Altura–Ramas 0,427 − 0,232 Di´ametro–Ramas 0,471 0,154 Di´ametro–Entrenudos 0,494 0,497 Brotes–Tama˜nodebrotes 0,617 0,672 Nota. r :coeficientedecorrelaci´on.Losvaloresdescribenlamagnitudydirecci´ondelasasociacionesentrerasgosmorfol´ogicosdentrodelosclonesyentreclones.Suinterpretaci´onesdescriptiva,sinatribuci´ondesignificaci´onestad´ısticainferencial. Qui˜nonesC.etalTrayectoriasalom´etricasdelcrecimientoclonalenDipteryxferrea96
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ISSN-e:2697-3650Per´ıodo:septiembre–diciembre,2026RevistaMinervaVol.7,N´umero21.(pp.93–102) Lavariaci´onentreclonesnoselimitaalniveldelosrasgos:alcanzatambi´enasuritmodecrec-imiento.LaFig. 1 ordenalostreintaclonesporsupendientedecrecimientoenaltura,consuintervaloal95%.Ladesviaci´ont´ıpicaentrependientesclonales,1,11cm/mes,m´asqueduplicaelerrort´ıpicomediodecadapendiente,0,47cm/mes;elintervalodenueveclonesexcluyelapendientemediayeldeveintiochoexcluyeelcero.LoscuatroclonesdemenorpendienteyeldemayorpendienteprocedendePuertoBerm´udez-Miraflores,demodoquelaprocedenciam´asnumerosaabarcatodoelrecorridoobservado. Fig.1. Pendientedelcrecimientoenalturaporclonordenadademenoramayor,conintervalodeconfianzaal95%. B.Trayectoriadecrecimientoyencadenamientoalom´etrico LaTabla 3 presentalasecuenciademodelosmixtos.Laincorporaci´ondeltiempomejor´oelajustedeformadecisivayelev´olavarianzamarginalexplicadadel0%al32,9%,conunapendientede2,466cmpormes,ylaespecificaci´onlinealresult´osuficiente.Laprocedenciacomoefectoprincipalnomejor´oelajusteyning´uncontrastefrentealareferenciaalcanz´osignificaci´on;elbloquedeinteraccioness´ımejor´oelajusteglobal,aunquening´unt´erminoindividualresult´osignificativo.Esacombinaci´oneslafirmadeunaheterogeneidaddependientesqueeldise˜nodetectaperonolocaliza:laprocedenciadereferenciatienedosclones,demodoquetodocontrastequelatomecomobasecarecedeprecisi´on. Tabla3. Par´ametrosymedidasdeajustedelosmodeloslinealesmixtosdecrecimientoenaltura Par´ametro M0nulo M1tiempo M2+procedencia M3+interacci´on Intercepto 57,067(2,124)*** 41,037(2,226)*** 39,902(8,193)*** 39,374(8,549)*** Tiempo(mes) — 2,466(0,102)*** 2,466(0,102)*** 2,548(0,389)*** CP-LU — — − 9,450 (10,543) − 9,420 (11,037) PB-SL — — 4,956(9,130) 1,243(9,558) PB-ML — — 1,337(8,633) 4,012(9,038) Tiempo × CP-LU — — — − 0,004 (0,502) Tiempo × PB-SL — — — 0,571(0,435) Tiempo × PB-ML — — — − 0,412 (0,411) τ 00 (entreclones) 122,61 130,20 128,27 128,45 σ 2 (residual) 177,75 71,49 71,49 68,93 ICC 0,408 0,646 0,642 0,651 R 2 marginal n.a. 0,329 0,364 0,373 R 2 condicional 0,408 0,762 0,772 0,781 AIC 3443,63 3089,43 3091,73 3080,47 BIC 3455,75 3105,59 3120,01 3120,87 Qui˜nonesC.etalTrayectoriasalom´etricasdelcrecimientoclonalenDipteryxferrea97
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ISSN-e:2697-3650Per´ıodo:septiembre–diciembre,2026RevistaMinervaVol.7,N´umero21.(pp.93–102) Nota. Losvaloresdelosefectosfijossepresentanconsuserroresest´andarentrepar´entesis.Seconservanloss´ımbolosdesignificaci´ondeloriginal.ICC:correlaci´onintraclase;AIC:criteriodeinformaci´ondeAkaike;BIC:criteriodeinformaci´onbayesiano. Lacomparaci´onsucesivadelosmodelos(Tabla 4 )permiteevaluarsilaincorporaci´ondeltiempo,laprocedenciaysusinteraccionesmejoraelajustedelatrayectoriadecrecimientoenaltura.LaTabla 4 presentaloscontrastesdeajusteylasdiferenciasenelcriteriodeinformaci´ondeAkaikeparacadaespecificaci´on. Tabla4. Comparaci´ondelosmodelosdecrecimientoenaltura Comparaci´on χ 2 gl p ∆ AIC M0frenteaM1 356,20 1 < 0,001 − 354,20 M1frenteaM2 3,71 3 0,295 2,29 M2frenteaM3 17,26 3 < 0,001 − 11,26 Tiempolinealfrenteacuadr´atico 0,16 1 0,687 1,84 Nota. gl:gradosdelibertad; ∆ AIC:variaci´ondelcriteriodeinformaci´ondeAkaikeentremodelos. LaTabla 5 contrastalasdosespecificacionesdelencadenamientoyconstituyeelresultadocentraldeltrabajo.Enlacontempor´anea,eltiempopredijolaalturaylaalturaeldi´ametro,ambasconvalores p inferioresa0,001,perolarutaquecierralacadenanoalcanz´osignificaci´onyelefectoindirectoserialfuede0,019,conunintervaloqueincluyeelcero.Larezagadainviertelaconclusi´on:alentrarcadamediadorrezagadounmes,larutadecierrealcanzasignificaci´onyelefectoindirectosubea0,029conunintervaloqueexcluyeelcero.Elencadenamientosesostiene,portanto,s´olocuandoseleexigeprecedenciatemporal,yesecontrastepermitedescartarlaexplicaci´onalternativadeunarespuestasimult´aneadelostresrasgosaunamismase˜nal.Lamediaci´onresultanteesparcial.Elefectodirectodeltiemposobrelaramificaci´onpermaneci´osignificativo,ylaproporci´ondelefectocanalizadaporlacadenafuede0,093conunintervalode[0,003;0,598],cuyaamplituddesaconsejaafirmarsumagnitudm´asall´adequeesdistintadecero;convienesubrayarquelaausenciadesignificaci´ondeunefectodirectonohabr´ıaconstituidoevidenciademediaci´oncompleta.Losrasgosderecuentoexigieronabandonarelajusteporm´ınimoscuadrados:lostrespresentaronsobredispersi´onrespectodelareferenciadePoissonyelcriteriodeinformaci´onfavoreci´olabinomialnegativa,conun83,8%decerosenlosbrotesqueaconsejatratarlosconcautela. Tabla5. Rutasestimadasenlosmodeloscontempor´aneoyconrezago Ruta Modelocontempor´aneo:predictor β (EE) Modeloconrezago:predictor β (EE) a Tiemposobrealtura 0,774(0,031)*** Tiemposobrealtura 0,754(0,033)*** b Altura( t )sobredi´ametro 0,372(0,031)*** Altura( t − 1 )sobredi´ametro 0,158(0,037)*** c Di´ametro( t )sobreramas 0,064(0,107) Di´ametro( t − 1 )sobreramas 0,241(0,109)* c ′ Tiemposobreramas(directo) 0,397(0,092)*** Tiemposobreramas(directo) 0,281(0,094)** Nota. β :coeficienteestimado;EE:errorest´andar.Significaci´onseg´unlosvalores p originales:* p < 0,05 ;** p < 0,01 ;*** p < 0,001 . Apartirdelasrutasestimadas,secalcularonlosefectosindirectosseriales,directosresidualesytotales,as´ıcomolaproporci´onmediada.Latablasiguientepermitecompararlamagnituddeestosefectosentrelaespecificaci´oncontempor´aneayelmodeloqueincorporarezagostemporales,incluyendolosintervalosdeconfianzabootstrapcorregidosporsesgoyaceleraci´on(BCa)disponibles. Qui˜nonesC.etalTrayectoriasalom´etricasdelcrecimientoclonalenDipteryxferrea98
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ISSN-e:2697-3650Per´ıodo:septiembre–diciembre,2026RevistaMinervaVol.7,N´umero21.(pp.93–102) Tabla6. Descomposici´ondeefectosyproporci´onmediada Efecto Contempor´aneo IC95%BCa Conrezago IC95%BCa Indirectoserial( a · b · c ) 0,0185 [ − 0,0463 ;0,0822] 0,0287 [0,0024;0,0817] Directoresidual 0,3967 — 0,2808 — Efectototal 0,4152 — 0,3095 — Proporci´onmediada 0,045 [ − 0,095 ;0,267] 0,093 [0,003;0,598] Nota. BCa:intervalodeconfianzabootstrapcorregidoporsesgoyaceleraci´on.Losguionesindicanvaloresnoreportadosenlatabladeorigen. LaFig. 2 compara,rutaaruta,loscoeficientesdelasdosespecificacionesconsuintervaloal95%.Lasrutasaybyelefectodirectosesostienenenambas;ladiferenciaseconcentraenlarutaquecierralacadena,cuyointervaloincluyeelceroenlaespecificaci´oncontempor´anea,de − 0,146 a0,274,yloexcluyeconrezago,de0,027a0,455. Fig.2. Comparaci´ondeloscoeficientesdelasrutasalom´etricasenlosmodeloscontempor´aneoyconrezagodeunmes,conintervalosdeconfianzaal95%. C.Alcancedelcontrasteprocedencial LaTabla 7 re´uneelc´alculoaprioridepotenciayelcontrastedeprocedencia,ysulecturacon-juntaresultaimprescindible.Elcontrasteconmayorinformaci´onoponelosdiecisieteclonesdePuertoBerm´udez-Mirafloresalostrecerestantes.Estimadosobrelascuatrocientasveinteobservacionesconpendientealeatoriaarroj´ounadiferenciade − 0,762 cmpormesconunvalor p de0,050;estimadosobrelastreintapendientesclonales,tomandoelcloncomounidadbiol´ogica,arroj´o0,060ynoalcanzasignificaci´on.Ladiscrepanciaeslaadvertenciasobrelanoindependenciadelasmedidasrepetidas,expresadaencifras,yeslasituaci´onparalaqueseformularonlasrecomendacionessobreeln´umerom´ınimodeunidadesdenivelsuperior[ 11 ]. Qui˜nonesC.etalTrayectoriasalom´etricasdelcrecimientoclonalenDipteryxferrea99
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ISSN-e:2697-3650Per´ıodo:septiembre–diciembre,2026RevistaMinervaVol.7,N´umero21.(pp.93–102) Tabla7. C´alculoaprioridepotenciaycontrastedeprocedencia Pruebadelestudio Efectoanclado(rango;k) Efectom´ınimodetectable Potencia Pendientedecrecimiento(nivel1) 2,5cm/mes(1,7–16,6; k = 5 ) 0,034 σ e /mes ≈ 1,000 Rutasaybdelacadena(nivel1) r = 0,65 (0,45–0,97; k = 5 ) 0,142( β estand.) ≈ 1,000 Rutacdelacadena(nivel1) Noanclableenlaliteratura 0,142( β estand.) — Rasgosderecuento( ϕ = 2,0 ) ϕ = 2,0 (1,0–3,2; k = 5 ) 0,201( β estand.) — Procedencia(nivel2) 0,5%devarianza(0,5–5%; k = 6 ) 0,150cm/mes 0,055 Procedencia(nivel2) 2,5%devarianza(0,5–5%; k = 6 ) 0,338cm/mes 0,121 Procedencia(nivel2) 5,0%devarianza(0,5–5%; k = 6 ) 0,484cm/mes 0,211 Alapotenciadeestedise˜no(Tabla 8 ),unestimadorquealcanzasesignificaci´onvendr´ıaacompa˜nadodeunfactordeexageraci´onde2,92respectodelefectoplausibley,enelextremoinferiordelrangodocumentado,deunaprobabilidadde0,133designoinvertido.Elestimadorobservadoes2,26veceselefectoplausible,demodoqueresultaindistinguibledeunartefactodebajapotenciayeldesgloseexploratoriosereportaconcar´acterdescriptivo[ 13 ]. Tabla8. Pendientedecrecimientoporgrupodeclones Pendientedecrecimientoporgrupodeclones ndeclones M(cm/mes) DE Diferencia d p PB-ML 17 2,136 1,197 — — — Restodeprocedencias 13 2,898 0,829 — — — Contrastesobrelos30clones(unidadbiol´ogica) 30 — — − 0,762 − 0,722 0,060 Contrastesobrelas420observaciones(pendientealeatoria) — — — − 0,762 — 0,050 Exploratorio:CONS 2 2,548 0,246 — — — Exploratorio:CP-LU 3 2,543 0,980 — — — Exploratorio:PB-SL 8 3,119 0,867 — — — Exploratorio:PB-ML 17 2,136 1,197 — — — Conlostreintadisponibleslapotencianopasade0,211niconelefectom´aximopublicado,yelm´ınimorecomendadodecincuentaclonesapenaslaelevaa0,349;alcanzar0,80exigedelordende150clonesconelefectom´aximoyde308conelcentral,mientrasqueconelefectom´ınimoningunodelostama˜nosdemuestraevaluadosllegaa0,30. D.Discusi´on Lossupuestossesostuvieron:losresiduosnoseapartarondelanormalidad,conunvalor p de0,122,nitampocolosinterceptosaleatorios,ylavarianzaresidualresult´ohomog´eneaentreambasmitadesdelseguimiento.Laautocorrelaci´ondeprimerordendentrodecadaclonfuede0,421,magnitudqueconfirmalapertinenciadehabertratadolaestructuralongitudinaldeformaexpl´ıcita,ylapendientesemantuvoentre2,451y2,508cmpormesenlascincoespecificacionesevaluadas.Eltestigoexternocreci´oa6,040cmpormesfrentea2,466delosclonesfocales,loqueverificaqueelprotocolodiscriminatasascontrastadas.Estosresultadosadmitenunalecturaconjuntafrentealaliteratura.Lapredicci´ondecompensaci´onnosecumpli´odentrodelclon,loqueconcuerdaconlaevidenciadequelascompensacionesdependendelcontextoypuedennoexpresarsecuandolosrecursosabundan[ 2 ].Laaportaci´onnoeselsignodelaasociaci´on,yadocumentadoporlosmodelosalom´etricosajustadosenbosquesamaz´onicos[ 3 ],sino Qui˜nonesC.etalTrayectoriasalom´etricasdelcrecimientoclonalenDipteryxferrea100
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ISSN-e:2697-3650Per´ıodo:septiembre–diciembre,2026RevistaMinervaVol.7,N´umero21.(pp.93–102) sulocalizaci´on:lacovariaci´onpositivaesintra-clonalydesaparece,einclusoseinvierte,entreclones,demodoquelarelajaci´ondelacompensaci´onesunapropiedaddelaontogeniaynodelgenotipo.Unestudiotransversalhabr´ıaconcluidolocontrario,yporesotratarlarelaci´onaltura-di´ametroconmodelosdeefectosmixtosnoesunapreferenciat´ecnicasinounacondici´ondevalidez[ 15 ].Lamagnituddelcrecimientoconcuerdaadem´asconlopublicadoparaelg´eneroenlaregi´on[ 4 ],[ 5 ]yenlaAmazon´ıabrasile˜na[ 16 ].Encuantoalaprocedencia,laliteraturadocumentaefectosrealesperomodestos[ 6 ],[ 9 ],yregistraensayosenlosquenoseexpresa[ 10 ].Estetrabajonolacontradice:muestraqueundise˜nocontreintagenotipos,porintensivoqueseasuseguimiento,nopuederesolverla,ycuantificacu´antoshar´ıanfalta.Esunacontribuci´ondealcancegeneralparalosensayosclonalesdeespeciestropicales,dondelaescasezdematerialempujahaciadise˜nosconpocosgenotiposymuchasmediciones,esdecir,hacialacombinaci´onmenosfavorableparaelcontrastequeesosensayospretendenresolver. CONCLUSIONES Elcrecimientodelosclonesde Dipteryxferrea enjard´ınclonalrespondeaunencadenamientoalom´etricoenelquelaalturahabilitaelengrosamientoradialy´esteladiferenciaci´onderamaslaterales.Laafirmaci´onmerecesostenerseconunaprecisi´onquelaliteraturaalom´etricararavezexplicita:elencadenamientos´oloseverificacuandoseexigeprecedenciatemporal,ynocuandolosrasgossemodelandeformasimult´anea,porqueunaespecificaci´oncontempor´anearesultacompatibleconunmecanismoalternativoquening´unan´alisissimult´aneopuededescartar.Lacadenaesadem´asparcial,pueselefectodirectopersisteylaproporci´oncanalizadaporlosmediadoresseestimaconunaamplitudqueimpideafirmarsumagnitud.Elcontrasteentreloqueocurredentrodelclonyloquedistingueaunosclonesdeotrosordenalalecturapr´actica:lacovariaci´onpositivaentrealturaydi´ametro,intensadentrodecadaindividuo,sedesvaneceentregenotipos,demodoqueunprogramaqueeval´ueclonesporsualturamedianoest´aseleccionandolapropiedadqueesteestudiodocumenta.Elseguimientolongitudinaldeldi´ametro,encambio,s´ıinformasobreelprocesoqueconducealaarquitecturadecopa.Sobrelaprocedencialaconclusi´onesdealcanceynodeefecto.Eldise˜nodetect´oheterogeneidaddependientesperonopudolocalizarla,yelcontrasteconmayorinformaci´onqued´oenell´ımitedelasignificaci´onconunapotenciaquesit´uacualquierhallazgodeesetipoenelr´egimendondelamagnitudseexagerayelsignopuedeinvertirse.Lalecturahonestanoesquelaprocedenciacarezcadeefecto,sinoqueestedise˜nonopuedepronunciarse:losensayosclonalesquepretendanresolverlodeber´ıandimensionarseporeln´umerodegenotiposynoporeldemediciones.Lavalidezdeestastrayectoriassecircunscribe,adem´as,alascondicionescontroladasdeljard´ınclonal.Eldetalle´ıntegrodelaoperacionalizaci´on,delosmodelosderecuento,delaverificaci´ondesupuestosyrobustez,deldesgloseexploratorioydelosrangosancladossepresentacomomaterialsuplementario. REFERENCIAS [1] V.Gudynait˙eandA.Pli¯ura,“Theimpactofdifferentenvironmentalconditionsduringvegetativepropagationongrowth,survival,andbiochemicalcharacteristicsin populus hybridsinclonalfieldtrial,” Forests ,vol.12,no.7,p.892,2021, https://doi.org/10.3390/f12070892 . [2] L.Bohnhorst,P.Biber,T.Hilmers,E.Uhl,andH.Pretzsch,“DifferentialmodulationofcrownallometryandstemgrowthatgapedgesinfiveEuropeantreespeciesbydroughtconditions,” ForestEcosystems ,vol.11,p.100219,2024, https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100219 . [3] A.Baia,H.Nascimento,M.Guedes,R.Hil´ario,andJ.Toledo,“Treeheight-diameterallometryandimplicationsforbiomassestimatesinNortheasternAmazonianforests,” PeerJ ,vol.13,2025, https://doi.org/10.7717/peerj.18974 . Qui˜nonesC.etalTrayectoriasalom´etricasdelcrecimientoclonalenDipteryxferrea101
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